Жёлтая трясогузка

Ответить
Аватара пользователя
Pollux
Бывалый
Сообщения: 926
Зарегистрирован: 21 май 2008, 08:57
Репутация: 13
Контактная информация:

Жёлтая трясогузка

Сообщение Pollux » 19 сен 2010, 14:21

Отряд - Passeriformes - Воробьинообразные
Cемейство - Motacillidae - Трясогузковые
Род - Motacilla Linnaeus, 1758 - Трясогузки

Motacilla flava Linnaeus, 1758 - Жёлтая трясогузка

Описание. Обширная группировка форм желтых трясогузок "Motacilla flava - complex" вместе с близким политипическим видом Motacilla citreola образует в составе рода Motacilla хорошо очерченный подрод Budytes Cuvier, 1817. Характерными признаками всей этой группировки являются относительно короткий хвост (всегда короче крыла), большая длина пальцев, а также когтей имеющих длину максимальную среди представителей рода. Нижняя сторона тела взрослых самцов всех без исключения форм несет сплошной ярко-желтый оттенок, при этом горло и зоб всегда лишены сплошной черной окраски. Расцветка головы взрослых птиц очень резко варьирует географически. Окраска оперения молодых особей представителей этой группы в ювенильном наряде кардинальным образом отличается от таковой взрослых особей, что особенно подчеркивает обособленный характер подрода Budytes в пределах всего подсемейства Motacillina.
Филогенетические взаимоотношения форм, составляющих комплекс "желтых" трясогузок, - одна из сложнейших проблем орнитологической систематики. В его составе признавалось существование до 20 морфологически близких форм, имеющих как аллопатричное распространение, так и частично или полностью симпатричных друг с другом. При этом характер репродуктивных взаимоотношений представителей комплекса демонстрирует практически все известные варианты от широкой интерградации характерной для обычных географических рас, до полной репродуктивной изоляции свойственной хорошим видам. В течение длительного периода в условиях недостатка сведений об экологических взаимоотношениях форм, специфике их возрастной и сезонной изменчивости, а также неполноты картины тонких морфологических особенностей, все представители комплекса чаще всего рассматривались как подвиды единого политипического вида. В некоторых работах такая точка зрения сохранилась и по сей день.
Проведение новейшей ревизии форм Motacilla flava sensu lato, сравнительный анализ тонких морфологических особенностей каждой из них, исследование состава митохондриального генома, в сочетании с анализом сведений о пространственных и репродуктивных взаимоотношениях максимально возможного числа представителей данного комплекса, позволили в последние годы пересмотреть таксономическую структуру всей группировки. Здесь нами признается реальность существования следующих таксонов комплекса желтых трясогузок Motacilla flava sensu lato: flava, flavissima, iberiae, cinereocapilla, pygmaea, lutea, beema, zaissanensis, leucocephala, feldegg, melanogrisea, plexa, tschutschensis, simillima, taivana и macronyx. Изучение таких признаков как окраска ювенильного и первого зимнего нарядов молодых птиц, степень полового диморфизма, длина и форма когтя заднего пальца, особенностей строения крыла, а также исследования молекулярного сходства популяций выявили, что перечисленные формы отчетливо распадаются на 2 географические группы - восточную и западную.
В состав восточной группы вошли азиатские формы plexa, tschutschensis, simillima, taivana и macronyx. Которые на основе изучения их репродуктивных взаимоотношений рассматриваются ниже в составе трех близких видов зеленоголовая трясогузка (M. taivana), уссурийская желтая трясогузка (M. macronyx) и берингийская желтая трясогузка (M. tschutschensis). Последняя представляет собой политипический вид, объединяющий географические расы plexa, tschutschensis и simillima.
Западная группа желтых трясогузок объединила все остальные формы, рассматриваемые нами в составе двух политипических и двух монотипических видов. Собственно желтая трясогузка Motacilla flava sensu stricto включает в качестве географических рас 7 морфологически близких форм, связанных между собой либо областями неограниченной гибридизации (интерградации) [flava, iberiae, cinereocapilla, leucocephala, beema], либо представляющих собой географические изоляты (zaissanensis, pygmaea). Желтолобая трясогузка (M. lutea), британская желтая (M. flavissima) и черноголовая трясогузка M. feldegg, в составе подвидов feldegg и melanogrisea, отделены в качестве самостоятельных видов на основе специфики их пространственных и репродуктивных взаимоотношений с расами Motacilla flava sensu stricto.
Наряд. У разных подвидов Motacilla flava sensu stricto размерные показатели значительно варьируют. К этому виду относится как самая мелкая из желтых трясогузок - египетская форма M. f. pygmaea (крыло самцов - 72,5-79,0 мм), так и довольно крупные формы, н.п. M. f. leucocephala (тоже 79,5-88,6 мм). У большинства же общая длина тела варьирует от 150 до 170 мм, размах крыльев от 230 до 270 мм. Вес 14-24 г. Коготь заднего пальца обычно короче 10 мм, заметно закругленный (высота изгиба когтя в среднем не менее 2 мм). Вырезка на внешнем опахале 4-го первостепенного махового (без учета рудиментарного 1-го махового) присутствует у большинства экземпляров.
Как и у других представителей западной группировки желтых трясогузок, половой диморфизм окраски резко выражен. Самцы в брачном наряде характеризуются сплошной ярко-желтой окраской груди, живота и подхвостья. При этом на боках живота темная зеленоватая окраска отсутствует или почти не выражена. Темные пестрины на груди, образующие характерный венчик у взрослых самок и молодых птиц, обычно отсутствуют или бывают выражены крайне редко. Горло частично или полностью лишено желтой окраски, причем ширина этого белого участка различна у разных подвидов. Оперение голеней беловатое. Спина оливково-зеленой окраски, интенсивность которой варьирует у отдельных географических рас от темной оливково-зеленой (у форм zaissanensis, pygmaea и cinereocapilla) до очень светлого желтовато-оливкового оттенка (leucocephala). Маховые, большие кроющие крыла, и три центральные пары рулевых коричневато-черные. На внешних опахалах второстепенных и третьестепенных маховых, а также на верхних кроющих крыла развита беловатая краевая кайма, часто имеющая желтоватый или зеленоватый налет. Три крайние пары рулевых в вершинной части белые с черными клиньями в основании.
Особенности расцветки оперения головы, варьирующие в наибольшей степени, всегда служили основными диагностическими признаками выделяемых географических рас. У большинства представителей Motacilla flava sensu stricto верхняя сторона головы и кроющие уха серой или голубовато-серой окраски различной интенсивности у отдельных форм, у подвида leucocephala - чисто-белые. Во всех случаях оттенок окраски верха головы и зашейка резко отличается от окраски спины. Степень развития белой брови и белой окраски на кроющих уха варьирует также очень широко, а у расы pygmaea таковые отсутствуют полностью. В рамках проявления индивидуальной изменчивости у всех без исключения форм на голове бывает различное количество зеленых (на фоне серой окраски) и желтых перьев (в норме, на белых участках оперения).
Взрослые самки в брачном наряде у всех представителей западных желтых трясогузок резко отличаются от самцов. У всех самок Motacilla flava sensu stricto в окраске развиты коричневые и охристые тона. Сплошная желтая окраска бывает выражена только на подхвостье, животе и, иногда на нижней части груди, однако в целом ряде случаев область ее распространения ограничивается центральной частью живота. Изредка желтый оттенок может отсутствовать практически полностью. Большинство особей имеет на груди ожерелье из темных пестринок.
Между окраской верхней стороны головы и спины резкой границы обычно не бывает, вследствие равномерного распространения на этих партиях оперения коричневого оттенка. Оттенки контурного оперения верха варьируют у различных форм от оливково-коричневого до голубовато серого. Довольно широка также индивидуальная изменчивость этого признака. В области поясницы и надхвостья развит оливково-зеленый оттенок. На светлых частях оперения в особенности в области груди, горла, на бровях и кроющих уха часто распространен охристый оттенок, наиболее ярко выраженный у птиц в свежем пере. Ширина светлых бровей и степень развития темной окраски на кроющих уха различаются у разных географических рас, при этом полностью соответствую таковым у самцов этих подвидов. Как исключение встречаются самки с самцовой окраской.
В осенне-зимнем наряде взрослые самцы выглядят значительно бледнее, чем в брачном пере. Желтая окраска низа сменяется бледным лимонным оттенком, в области груди часто развивается охристый налет. Спина коричневато-оливковая. На верхней стороне головы и кроющих уха вершины перьев имеют коричнево-охристую кайму, которая частично или почти полностью маскирует серый оттенок. У самцов M. f. leucocephala, имеющих на голове в брачном наряде только белые перья, шапочка и кроющие уха становятся коричневыми, белыми же сохраняются лишь светлые брови, на которых так же как и особей других форм развивается охристый налет.
Осенне-зимний наряд взрослых самок практически сходен с брачным. Небольшие отличия могут быть связаны лишь с чуть большим распространением охристого оттенка на светлых частях контурного оперения головы и передней части тела, а также с частичным побледнением желтой окраски низа.
Ювенильный наряд резко отличается от окраски взрослых птиц. Основной фон общей окраски верхней стороны тела - коричневый. У различных форм желтых трясогузок, иногда у различных особей одной и той же формы, в окраске фона в различной степени бывают развиты серый, охристый или зеленовато-коричневый (оливковый) оттенки. Общий тон окраски верха головы (шапочки) обычно не отличается от окраски спины. У молодых, всех без исключения, западных желтых трясогузок перья на верхней стороне головы, на спине и плечах (перья плечевых птерилий тела) - с широкими черными пятнами в центральной части, тогда как внешние участки опахала (кайма) - более светлые. Степень контраста темных центров и светлой каймы, а также четкость границы между ними определяют у птенцов различных подвидов "чешуйчатый" или "пестрый" характер окраски верха. Лишены темных пятен у большинства особей только перья зашейка, выделяющиеся за счет этого более светлой однотонной окраской. Надхвостье - наиболее темное, с черными наствольными пестринами и более светлой, у большинства форм коричневого оттенка, каймой. Нижняя сторона тела - светлая, с обязательным развитием охристого оттенка, чаще наиболее интенсивно выраженного в области груди, на боках и иногда на подхвостье. На горле, в области зоба фон окраски более светлый, обычно беловатый. Задняя часть груди, живот, оперение голеней и подхвостье бывают также беловатыми или с развитой в различной степени желтой окраской. В области зоба всегда хорошо выражено ожерелье из четких черных пестрин. По бокам ожерелья пестрины концентрируются в два крупных черных пятна, от которых темная окраска простирается к заднему краю кроющих уха и в виде черных полос по бокам горла к углам подклювья. По бокам головы над глазами и кроющими уха, у разных форм в различной степени выражены светлые брови. Окраска бровей бывает охристо-беловатой, интенсивно-охристой или охристо-желтой. Поверх светлых бровей по бокам коричневой шапочки у всех без исключения форм (но в различной степени) выражены черные надбровные полосы. Кроющие уха того же оттенка, что и шапочка, в некоторых случаях светлее последней. У большинства форм на этих перьях в различной степени бывают развиты светлые наствольные пестрины, имеющие вид штрихов, или пятнышек на мелких перьях под глазом. На вершинах кроющих уха у части обсуждаемых форм бывает выражен черноватый оттенок. Окраска рулевых, в общем, соответствует таковой у взрослых особей. Стоит лишь отметить, что по краям внешних опахал 6 и 5 пар у молодых бывает выражен слабый охристый налет. Окраска трех центральных пар рулевых - черная, со светлой каймой по краю.
Первый зимний наряд молодых особей почти в точности повторяет осенне-зимний наряд взрослых самок. Самцы и самки практически не различимы. Стоит отметить лишь то, что у самцов в этом наряде желтый оттенок на животе в среднем поярче, и на горле иногда бывают отдельные желтые перья.
Линяют дважды в году. Последовательность смены нарядов такова: ювенильный, первый зимний, брачный (окончательный) наряд, зимний наряд.
Голос нежнее, чем у других трясогузок, обычно это одиночные позывки "сир", "псит", "цли", иногда сливающиеся в простую щебечущую песню. Возможно, за голос птица получила народное название "плиска".
Хозяйственное значение: полезны истреблением вредных насекомых,
в том числе переносчиков возбудителей некоторых заболеваний человека и животных.

Распространение. Гнездовой ареал охватывает большую часть континентальной Европы. На севере ареал охватывает весь скандинавский полуостров и побережье Белого моря. Восточнее северная граница ареала проходит примерно по Северному полярному кругу до западного макросклона Урала, где по видимому круто сворачивает к югу, так как в горах Урала этот вид отсутствует. На юге Европы ареал охватывает Пиренейский полуостров (форма iberiae), Апенинский полуостров, Сардинию и Сицилию (cinereocapilla). Между Адриатическим и Черным морем к югу распространена примерно до северной Албании и северной границы Греции. Далее граница проходит по побережьям Черного и Азовского морей (исключая Крым) и по 46-й параллели достигает Каспийского моря (flava). Восточнее Каспия в Казахстане к югу до 47-48-й параллели, восточнее меридиана Семипалатинска к югу до 50-й параллели. Далее ареал охватывает северные предгорья Алтая и долину Енисея к югу до хребта Танну-Ола. Пределы распространения к востоку от долины Енисея требуют уточнения. Северная граница распространения в западной Сибири проходит примерно по 63-й параллели (beema). Кроме того, гнездится в верхнем течении Иртыша, в котловине оз. Зайсан и, по-видимому, на оз. Алаколь (zaissanensis). Восточнее, еще один участок ареала охватывает Котловину Больших Озер Монголии к северу до южного макросклона Танну-Ола (leucocephala). В Северной Африке гнездится в Марокко, на севере Алжира, в Тунисе (iberiae). Оседло обитает в долине Нила в Египте (pygmaea).
Зимуют на большей части Африки, побережьях Аравийского полуострова, и в пределах Индийского Субконтинента. При этом формы iberiae, cinereocapilla и flava в большей степени приурочены к африканским, а beema, zaissanensis и leucocephala к азиатским зимовкам.
Местообитание. Селятся в речных долинах, а также по луговым окраинам озер и болот занимают открытые или перемежающиеся с кустарниками разнотравно-осоковые и заболоченные участки. На внепойменных пространствах гнездятся по сырым, широким травянистым окраинам водоемов, в кочкарниках по краям болот и по мокрым западинам среди полей. Обычно распределены в гнездовых биотопах очень неравномерно, образуют рыхлые и даже плотные гнездовые поселения с расстоянием между гнездами в несколько десятков метров. Самцы охраняют гнездовые участки, сидя на присадах - высоких стеблях трав, кустах, и постоянно подавая голос. В случае внешней угрозы все члены поселения отгоняют хищника. Токуя перед самками, самцы распушают оперение, горбятся, опускают и разворачивают крылья и хвост, совершают ритуальные пробежки по земле. Хорошо замаскированное гнездо располагается на земле. Свито оно из тонких стебельков, в качестве выстилки обычно используется шерсть животных, реже - перья и другой материал. В кладке обычно 5-6 яиц, светлых с размытым крапом, иногда кажущихся однотонными. В южных районах бывает 2 выводка в сезон. На протяжении ареала вид может быть как редким, так и обычным, многочисленным.
Изменчивость. Изменчивость проявляется в варьировании оттенков окраски всех частей контурного оперения, в первую очередь расцветки и топографии распределения окраски головы. Всем расам свойственна также индивидуальная изменчивость. В меньшей степени географическая изменчивость проявляется в варьировании общих размеров.
На севере и северо-востоке Европы широко распространены взрослые птицы, окраска которых не укладывается в пределы индивидуальной изменчивости распространенного в этих районах номинативного подвида. Такие птицы обычно рассматриваются в качестве отдельного подвида thunbergi. Специфичность данной ситуации состоит в том, что по всей области своего распространения эта форма обитает симпатрично с белобровой формой flava, при этом повсеместно свободно скрещивается с последней. Вследствие этого на всем пространстве Северной и Восточной Европы наряду с фенотипически чистыми особями встречаются экземпляры, с промежуточными признаками демонстрирующие все варианты переходов между этими формами. В отдельных областях особи с промежуточными признаками численно существенно доминируют над исходными чистыми фенотипами. Особенности окраски и пластические признаки самцов "thunbergi", оказываются неотличимыми от таковых северо-сибирской формы plexa (так называемый "чистый фенотип" thunbergi), или сближаются с таковыми flava, образуя посредством гибридов плавный переход к чистому фенотипу последней. По результатам анализа митохондриальной ДНК все проанализированные особи из Европейской России, отнесенные к фенотипу thunbergi оказались в составе западной группы форм, тогда как все птицы аналогичной окраски из сибирских популяций, определяемые нами как plexa, относятся к восточной группе. В Европе самцы thunbergi образуют пары с самками, обладающими окраской, свойственной западной группе форм. Каких-либо существенных специфических особенностей, позволяющих отделить самок, относящихся именно к форме thunbergi, вычленить, как правило, не удается. Анализ окраски птенцового наряда молодых особей из популяций европейского северо-востока (Мурманская и Архангельская обл., Республика Коми), где самцы с признаками thunbergi численно преобладают, показал, что в этих районах встречаются экземпляры с окраской, свойственной формам как западного, так и восточного комплекса (сходные с окраской оперения для формы plexa), а также и особи с промежуточными признаками. Данные факты удается непротиворечиво объяснить, только признав существование птиц фенотипа thunbergi результатом гибридизации двух форм видового уровня Motacilla flava (подвид M. f. flava) и M. tschutschensis (подвид M. tsch. plexa). При этом есть основания полагать, что эта гибридизация была "односторонней", т.е. осуществлялась посредством скрещивания только самцов plexa и самок flava, вследствие чего все гибриды последующих поколений наследовали наборы мтДНК по женской линии только от flava. Препятствием для скрещиваний самцов flava с самками plexa, скорее всего, служила окраска последних, полностью соответствующая самцовой. Таким образом, форма thunbergi представляет собой результат гибридизации, вследствие чего не может рассматриваться в качестве самостоятельного таксона.
Имеет место ограниченная гибридизация форм Motacilla flava sensu stricto с симпатрично распространенной Motacilla lutea, а также в зонах пространственного контакта с Motacilla feldegg.
Вложения
yellow-tryasoguzka.jpg
yellow-tryasoguzka.jpg (32.26 КБ) 1124 просмотра
yellow-tryasoguzka-map-areal.jpg
yellow-tryasoguzka-map-areal.jpg (52.16 КБ) 1124 просмотра
Изображение
Ответить